瑞香狼毒解剖结构及其组织化学研究
作 者 : 亢晶
学位授予单位 : 山西师范大学
学位名称 : 硕士
导师姓名 : 苏俊霞;赵猛
学位年度 : 2018
关键词 : 瑞香狼毒；分泌腔；根状茎；解剖结构；超微结构；组织化学
摘 要 : 瑞香狼毒(Stellerachamejasme L.),瑞香科(Thymelaeacea)狼毒属(Stellera L.)多年生根茎类草本植物,狼毒属在我国仅此一个物种。瑞香狼毒不仅具有药理活性、杀虫抑菌活性、临床作用、其花色艳丽具观赏价值、可造藏纸、可提取酒精,具经济价值等。同时在草场防退化、防沙化的过程中减少水土流失,起保护作用。目前对瑞香狼毒的试验多集中于药用价值、化学成分、临床实践及生态利用等方面,对其营养器官解剖学结构、发育及分泌腔的结构发育、分布走向的探究甚少。本文通过植物解剖学、扫描电子显微镜技术、透射电子显微镜技术及植物组织化学染色测定法,对瑞香狼毒的根状茎、茎和叶片中各组织细胞的结构、发育及超微结构的变化进行研究,以及对根状茎中分泌腔的形成过程、解剖学特征和发育趋势的显微结构与超微结构进行了探索,并对瑞香狼毒根状茎内所含香豆素类、生物碱等进行了植物有机化合物定位。于此基础上来探讨研究瑞香狼毒根状茎中分泌腔的形成方式与其储存次级代谢产物之间的关系。研究结果表明瑞香狼毒根状茎、茎和叶中各组织细胞的生长发育方式与一般双子叶多年生草本植物的发育过程类似。瑞香狼毒根状茎次生结构是由次生木质部、维管形成层、次生韧皮部和周皮构成的。次生木质部包括不同口径的导管、木射线、木薄壁组织细胞和少量含淀粉粒的薄壁组织细胞。维管形成层细胞有6-8层,呈长扁形。次生韧皮部包括筛管、伴胞、韧皮薄壁组织细胞、韧皮射线、大量含淀粉粒的薄壁细胞及分泌腔原始细胞。随着次生生长的继续,次生木质部内导管、木射线、木薄壁组织细胞及含淀粉粒的薄壁组织细胞的数量显著增加。次生韧皮部内筛管和伴胞的个体减小,数目减少;韧皮薄壁细胞体积逐渐变大,包含的淀粉粒体积变大;韧皮射线有弯曲现象;分泌腔原始细胞开始裂生,降解,逐渐形成成熟的分泌腔。木栓形成层、栓内层和木栓层共同组成了周皮。瑞香狼毒根状茎的次生生长过程中无异常形成层和异常次生结构的出现。作为肉质贮藏根状茎,其直径变宽主要依赖维管形成层不断分裂分化向外产生的次生韧皮部各组织细胞数量变多。茎的初生结构包括表皮、皮层、维管柱和髓部。茎内髓部会随着发育,薄壁组织细胞分离、破损,变为空腔,即髓腔。瑞香狼毒的茎仅进行有限的次生生长。其次生结构包含髓腔、次生木质部、维管形成层、次生韧皮部和内外切向壁均加厚的表皮。次生木质部内木纤维角质化,细胞层数多。次生韧皮部中韧皮纤维呈环形分布。叶片结构包括表皮、叶肉和叶脉。上表皮具蜡质加厚,无气孔器;下表皮细胞角质和蜡质加厚,气孔下陷,无规则分布。双层圆柱状细胞紧密排列的栅栏组织和散乱分布的海绵组织构成叶肉,为典型的异面叶。叶中主脉维管束内导管和韧皮纤维的数目比侧脉维管束的多。在上述次生结构维管组织细胞发育中,其各组成分子的超微结构也在发生着相对应的改变。瑞香狼毒分泌腔是由薄壁组织细胞围绕腔室形成的,发生方式为裂溶生型。瑞香狼毒根状茎内,分泌腔在次生木质部和次生韧皮部中均存在。次生木质部分泌腔起源于木薄壁组织细胞和其周围含淀粉粒的薄壁细胞,薄壁细胞经平周分裂和垂周分裂后,形成薄壁细胞团簇,之后细胞间分离、降解,产生狭缝状空隙,伴随次生生长时间的推移,狭缝状间隙变大为细长管状分泌腔,直至成熟的长管状分泌腔形成。次生韧皮部中分泌腔起源于无功能韧皮部中的分泌腔原始细胞。功能韧皮部内有少量分泌腔原始细胞,这些细胞只进行自主性溶解,未形成分泌腔隙。无功能韧皮部分泌腔原始细胞经细胞间裂生,产生胞间隙,原始细胞自溶,胞间隙扩大。同时原始细胞周围的韧皮薄壁细胞和含淀粉粒的薄壁细胞间裂生,部分会掉落于分泌腔内。之后分泌细胞和薄壁细胞不断降解,直至长管状分泌腔形成。次生木质部内发育时期早、速度快的分泌腔与次生韧皮部内早期形成的分泌腔间,最终将会通过维管形成层细胞胞间层断裂而形成连接,促使分泌腔体积变大,用于贮藏大量的次生代谢产物。瑞香狼毒茎和叶片中并未发现有分泌腔的存在。瑞香狼毒分泌腔的发育形式与分布走向在超微结构中随着生长而对应着变化。经植物组织化学染色测定法对瑞香狼毒根状茎内各类有机化合物进行了定位研究。瑞香狼毒根状茎次生木质部和次生韧皮部内分泌腔和薄壁细胞里面均散布着许多的淀粉粒、生物碱和香豆素类物质。具木化、角质化和栓质化的导管和周皮。瑞香狼毒作为引起草场种间失衡,严重扰乱牧民饲养产业进程的毒草之一。对瑞香狼毒而言,多年来各位学者对其不断的探索,加之其根状茎可作中药材使用,更提高了其研究价值。本项对瑞香狼毒的解剖学结构和分泌腔的发育、分布进行系统的研究探索。研究结果可用于瑞香狼毒内次生代谢产物的高效利用及对根状茎的有效使用提供科学依据,同时为植物结构发育与次生代谢产物之间的相互联系提供证据,完善此方面研究的系统资料。
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